Принцип гандикапа заключается в создании условий, при которых менее конкурентоспособные участники получают преимущества, позволяющие им иметь равные шансы на успех. Этот подход часто используется в спортивных соревнованиях, азартных играх и других областях, где необходимо уравнять шансы участников, обладающих разными уровнями навыков или ресурсов.
В экономике и бизнесе гандикап может применяться для стимулирования инноваций и конкуренции, позволяя компаниям с меньшими ресурсами привлекать внимание потребителей и обеспечивать здоровую Rivalry на рынке. Такой подход также помогает предотвратить монополизацию и способствует разнообразию в продуктовых предложениях.
Когда нельзя выбирать самцов, можно выбрать детей
Самки многих видов животных активно осуществляют выбор самцов, основываясь при этом на таких неадаптивных характеристиках, как длина хвоста (у павлинов), песенная игра и окраска (у птиц), которые связаны с «качеством» самца. Однако, если у самки нет возможности выбора (например, в случаеForced оплодотворения), она может варьировать количество вложенной энергии в потомство, исходя из качества самца. Этот скрытый отбор самок был исследован на примере пресноводного рака Austropotamobius italicus. В процессе оплодотворения самки данного вида оценивают «качество» самца и, в зависимости от этого, определяют, сколько яиц они собираются отложить.
Какого партнера выбрать для отцовства своих детей? Было бы идеально, если бы он принимал участие в заботе о потомстве. Однако в большинстве случаев (если не учитывать страусов, людей и несколько других видов) самец вносит в жизнь потомства лишь сперматозоиды, и самки не могут рассчитывать на его помощь. Тем не менее, самки продолжают активно отбирать самцов — предпочитая одних и отвергая других. Почему и какие критерии они используют для выбора?
Самки осуществляют отбор генов — это единственный аспект, который самец передает своему потомству. Если гены отличаются высоким качеством, то есть в них присутствует незначительное количество вредных мутаций, то у потомства будет крепкое здоровье, а количество внуков существенно возрастет. Генетический материал самки, смешанный с качественными генами самца, будет передаваться в дальнейшем в популяции. Однако, если самка сделает неудачный выбор, гены такой самки исчезнут из популяции, приняв вместе с собой гены менее удачного самца. В ходе эволюции самки должны были развить способность по внешнему виду самца оценивать количество вредных мутаций в его генах.
Но как по внешнему виду получть информацию о качестве генов? Виды с длинным периодом формирования пар могут просто долго наблюдать за самцом: как он себя ведет, как летает, как бегает, как находит пропитание. Однако у большинства видов такой возможности нет: им надо выбирать быстро. На какие признаки надо смотреть — размер рогов? чувство юмора? окраска оперения? музыкальные способности? длина хвоста? волосатость ушей? коэффициент интеллекта.
В 1975 году Амоц Захави предложил теорию гандикапа (handicap), согласно которой определенные признаки, негативно влияющие на выживание, могут служить индикатором качества генетического материала самца. Например, длина хвоста павлина демонстрирует его генетическое превосходство, поскольку такой хвост затрудняет спасение от хищников, и лишь высокоприспособленный самец с крепкими генами сможет выжить и довести свои гены до размножения. Аналогично, яркие окраски и громкие трели самцов птиц делают их более заметными для врагов.
Таким образом, через половое размножение формируются признаки, которые не способствуют адаптации, но служат для демонстрации качества своих генов, как бы утверждая: «Я успешно прошел испытание на выживание: несмотря на длинный хвост, который я ношу, я дожил до размножения, и мои потомки тоже будут здоровыми!»
При отсутствии необходимости в подобной рекламе качественные самцы могли бы более эффективно избегать хищников, меньше уставали бы в поисках еды и обладали бы большей вероятностью выживания. Тем не менее, без такой рекламы самки не смогли бы определить, с кем следует размножаться, что сделало бы сложным применение хороших генов. Эти самцы передадут свои гены длиннохвостым потомкам, которые, в свою очередь, также будут жертвовать выживаемостью ради рекламы.
Длиннохвостые самцы получают дополнительное преимущество из-за предпочтений самок: самка выбирает длиннохвостого самца, чтобы ее сыновья унаследовали эту черту и также привлекали самок. В таком случае качество генов становится второстепенным — выбор самцов по длине хвоста превращается в самодостаточный процесс. Продолжение увеличения длины хвоста будет происходить до тех пор, пока потомки будут иметь большую приспособленность по сравнению с потомками самок, которые спариваются случайным образом. Этот «процесс убегания» (runaway process) был впервые описан Рональдом Фишером в 1930 году, задолго до появления теории гандикапа. Разграничить влияние гандикапа и процесса убегания Фишера на выраженность неадаптивных признаков в природе довольно сложно, но, скорее всего, ключевую роль играет концепция гандикапа, в то время как поддержание и усиление неадаптивного признака может осуществляться благодаря обоим процессам.
А что же делать самке, если презиготического (до оплодотворения) выбора у нее нет? Например, из-за малочисленности самцов в конкретном месте в конкретное время, или же у тех видов, в которых самцы могут насильно оплодотворять самку. На этот случай эволюция предусмотрела возможность постзиготического выбора — после оплодотворения. Это так называемый скрытый выбор самок.
Этой особенностью пользуютсяFemale пресноводные раки Austropotamobius italicus. Исследование, посвященное им, было опубликовано в свежем выпуске Трудов Лондонского королевского общества (Galeotti et al. 2006).
Рак Austropotamobius italicus имеет продолжительность жизни до 10-13 лет и ежегодно производит яйца. Поскольку самка тратит много энергии и времени на уход за потомством, для нее крайне важно эффективно распределять свои ресурсы в течение жизни. Во время оплодотворения она «запоминает» особенности самца, оценивает по ним качество его генов и в зависимости от этого откладывает различные кладки яиц.
С целью изучения критериев выбора самкой, был организован следующий эксперимент. Самцов и самок рака разместили в разных аквариумах. К каждой самке подсаживали лишь одного самца, который исполнял функцию оплодотворителя. Исследователи фиксировали количество и размеры яиц, которые самка откладывала через несколько дней после спаривания.
Все самки, взятые для эксперимента, были одинакового размера, тогда как самцы подбирались контрастно: маленькие и большие — для первого эксперимента; с маленькими и большими клешнями, но одинакового размера тела — для второго. Оказалось, что для маленьких самцов и для самцов с большими клешнями самки производят небольшую кладку, состоящую из крупных яиц, тогда как для крупных самцов и для самцов с маленькими клешнями самка производит много мелких яиц.
Какой в этом смысл? Крупный размер клешней говорит, что потомство от такого самца будет качественным (теория гандикапа) и/или потомство будет тоже с большими клешнями и таким образом привлекательным для самок следующего поколения (процесс убегания Фишера). Таким образом, будет обеспечено дальнейшее распространение генов самки, отдающей предпочтение самцам с крупными клешнями. Поскольку выживаемость яиц напрямую связана с их размером, крупные яйца, отложенные для самцов с большими клешнями, говорят о том, что самка доверяет генам таких самцов и инвестирует много энергии в каждое яйцо. В случае же оплодотворения самцом с небольшими клешнями самка производит мелкие яйца, ожидая повышенную смертность потомства с некачественными генами.
Второй признак — размер тела — связан с возрастом самца и качеством его сперматозоидов: маленькие молодые раки имеют качественную подвижную сперму, которая с высокой вероятностью оплодотворит все яйца самки, а крупные старые раки имеют более редкую и менее подвижную сперму, которая вряд ли сможет оплодотворить всю кладку.
Из-за физиологических ограничений самка неспособна отложить много крупных яиц. Поэтому выбор осуществляется между двумя стратегиями: немного крупных яиц (если есть уверенность в оплодотворении и/или выживании каждого из них) или много мелких (если оплодотворение некачественное и/или ожидается повышенная смертность потомства).
Итак, немногочисленную кладку крупных яиц выгодно отложить от маленького самца (много подвижной спермы) или от самца с большими клешнями (качественные гены), поскольку либо оплодотворены будут все яйца, либо потомство будет здоровым, тогда как много мелких яиц лучше отложить от крупного рака (менее подвижная сперма) или от рака с небольшими клешнями (не очень качественные гены), поскольку либо часть яиц останется неоплодотворенной, либо часть потомства потом погибнет. Эти две стратегии появились в эволюции самок для увеличения приспособленности ее генов в зависимости от того, какой самец оплодотворил ее.
Помимо доказанного в данной работе факта, что самка регулирует свою кладку в соответствии с потенциальными возможностями самца, ожидается, что из немногочисленной кладки крупных яиц до момента созревания доживет больше потомков по сравнению с многочисленной кладкой мелких яиц. Иными словами, приспособленность самки должна увеличиваться, если ей повезло и она была оплодотворена качественным самцом. Эта гипотеза пока что ждет своего доказательства.
В конце эксперимента все раки были выпущены в родной ручей, протекающий по Северным Апеннинам.
Источник: Paolo Galeotti, Diego Ruibolini, Gianluca Fea, Daniela Ghia, Pietro A. Nardi, Francesca Gherardi, Mauro Fasola. Female freshwater crayfish adjust egg and clutch size in relation to multiple male traits. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 273: 1105-1110, 2006.
Константин Попадьин
Прихоти самок оказались причиной разделения видов
Учёные из США продемонстрировали, что степень яркости или скромности внешних характеристик, часто присутствующих у двух близкородственных таксонов, вызвана взаимодействием между половым отбором и «обычным» отбором. Виды с декоративными чертами делятся на две категории, чтобы уменьшить конфликт между естественным и половым отбором: одна группа обладает яркими декоративными признаками, в то время как другая имеет более сдержанную внешность. Данная статья была опубликована в журнале Proceedings of the Royal Society B.
Самцы многих видов имеют гипертрофированные вторичные половые признаки — например, рога у оленей или хвост у павлинов. Поскольку такие признаки снижают приспособленность особей (с длинным хвостом, например, сложнее улетать от хищников), еще Дарвин предположил, что обычного естественного отбора недостаточно, чтобы объяснить появление этих украшений. Он предложил теорию полового отбора, согласно которой выбор самок, предпочитающих самцов с наиболее яркими и заметными украшениями, приводит к усилению этих признаков в эволюции. Однако теория полового отбора не объясняла, почему самки выбирают самцов с признаками, явно снижающими их приспособленность.
В 1975 году Амоц Захави сформулировал концепцию гандикапа, разрешающую этот парадокс. Согласно этой концепции, поскольку яркие украшения представляют собой «гандикап» — ненужный груз, снижающий приспособленность, — их могут позволить себе только самые сильные и здоровые особи. Эти украшения, таким образом, являются мерой «качества» самца — и именно поэтому самки выбирают самцов с самыми крупными и яркими украшениями.
Ученые уже давно заметили, что размеры украшений у родственных таксонов или морф (популяций одного вида, имеющих разные фенотипы) часто имеют бимодальное распределение: крупные у одного таксона и мелкие у другого. Классический пример — жук калоед-бык (Onthophagus taurus), имеющий две разные морфы: с большими рогами и с почти незаметными маленькими рожками.
Авторы новой статьи создали математическую модель эволюции украшений в популяции одинаковых здоровых животных, учитывающую стоимость украшений для особей («обычный» отбор) и социальные выгоды от наличия крупных украшений (половой отбор). Модель показала, что в ходе эволюции эта популяция неизбежно разделяется на две группы: одну с крупными украшениями, и другую с мелкими украшениями.
Этот результат авторы проверили на примере реальных животных, проанализировав распределение размеров украшений 15 видов животных, включая рога оленей, перья хвоста павлина, яркость окраски рыб и длину хвоста птиц. Оказалось, что многие виды имеют такое же бимодальное распределение размеров украшений, как и в математической модели, образуя две группы: одну с крупными украшениями и другую с мелкими. Как заключают авторы, такое расхождение снижает «напряженность», возникающую в результате взаимодействия двух сил: обычного отбора и полового отбора.
Недавно ученые нашли еще один пример действия полового отбора у неожиданного вида: плодовой мушки дрозофилы. Гигантские сперматозоиды некоторых видов дрозофил оказались результатом действия полового отбора — причем, судя по всему, даже более ярким, чем такие классические примеры как оленьи рога или павлиний хвост.
