Процесс, сопровождающийся образованием молочной кислоты, известен как молочнокислое брожение. Он происходит в условиях анаэробной среды, когда микроорганизмы, такие как бактерии рода Lactobacillus, ферментируют углеводы, преобразуя их в молочную кислоту. Этот процесс широко используется в пищевой промышленности для производства продуктов, таких как йогурт и квашеная капуста.
Молочнокислое брожение также играет важную роль в нашем организме, например, во время интенсивной физической нагрузки, когда кислородные запасы иссякают. В результате этого процесса в мышцах накапливается молочная кислота, что может привести к ощущению усталости и боли. Несмотря на это, молочная кислота помогает поддерживать энергетический баланс и является важным компонентом обмена веществ.
Бескислородное окисление глюкозы включает два этапа
В условиях анаэробного процесса пировиноградная кислота преобразуется в молочную кислоту (лактат), поэтому в области микробиологии анаэробный гликолиз именуется молочнокислым брожением. Лактат не подвергается дальнейшим превращениям, а единственный способ его утилизации – восстановить его до пирувата.
Множество клеток организма обладают способностью к анаэробному расщеплению глюкозы. Для эритроцитов этот процесс является единственным способом получения энергии. Клетки скелетной мускулатуры могут выполнять интенсивные и быстрые действия, благодаря бескислородному распаду глюкозы, что особенно заметно при беге на короткие дистанции или в силовых видах спорта. В отсутствие физической активности анаэробное окисление глюкозы в клетках усиливается при гипоксии, которая может возникать при различных анемиях или нарушениях кровообращения в тканях, независимо от причин их возникновения.
Гликолиз
Анаэробная ферментация глюкозы происходит в цитоплазме и состоит из двух фаз, включающих 11 ферментативных реакций.
Первый этап гликолиза
Первый этап гликолиза – подготовительный, здесь происходит затрата энергии АТФ, активация глюкозы и образование из нее триозофосфатов.
Первая стадия гликолиза заключается в преобразовании глюкозы в активное соединение путем фосфорилирования шестого атома углерода, который не входит в кольцевую структуру. Эта реакция представляет собой начальный этап любого метаболического пути, связанного с глюкозой, и катализируется гексокиназой.
Во второй реакции необходимо удалить еще один атом углерода из кольца, чтобы подготовить его к следующему фосфорилированию (помимо этого, задействован фермент глюкозофосфат-изомераза). В результате проходит образование фруктозо-6-фосфата.
Третья реакция – фермент фосфофруктокиназа фосфорилирует фруктозо-6-фосфат с образованием почти симметричной молекулы фруктозо-1,6-дифосфата. Эта реакция является главной в регуляции скорости гликолиза.
В четвертом этапе реакции фруктозо-1,6-дифосфат расщепляется на две части с помощью фруктозо-1,6-дифосфат-альдолазы, в результате чего образуются два фосфорилированных триозных изомера: альдоза глицеральдегид (ГАФ) и кетоза диоксиацетон (ДАФ).
Пятая реакция подготовительного этапа касается взаимного превращения глицеральдегидфосфата и диоксиацетонфосфата с участием триозофосфатизомеразы. Равновесие этой реакции смещено в сторону диоксиацетонфосфата, который составляет 97%, в то время как глицеральдегидфосфат занимает только 3%. Несмотря на свою простоту, эта реакция играет ключевую роль в дальнейшем судьбе глюкозы:
- при нехватке энергии в клетке и активации окисления глюкозы диоксиацетонфосфат превращается в глицеральдегидфосфат, который далее окисляется на втором этапе гликолиза,
- при достаточном количестве АТФ, наоборот, глицеральдегидфосфат изомеризуется в диоксиацетонфосфат, и последний отправляется на синтез глицеррол-3-фосфата для образования фосфатидной кислоты и далее тривцилглицеролов.
Второй этап гликолиза
На втором этапе гликолиза происходит экстракция энергии из глицеральдегидфосфата, которая затем накапливается в виде АТФ.
Шестая реакция гликолиза (фермент глицеральдегидфосфат-дегидрогеназа ) – окисление глицеральдегидфосфата до кислоты и присоединение к ней фосфорной кислоты приводит к образованию макроэргического соединения 1,3-дифосфоглицериновой кислоты и НАДН.
В седьмой реакции (фермент фосфоглицераткиназа ) энергия фосфоэфирной связи, заключенная в 1,3-дифосфоглицерате тратится на образование АТФ. Реакция получила дополнительное название – реакция субстратного фосфорилирования, что уточняет источник энергии для получения макроэргической связи в АТФ (от субстрата реакции) в отличие от окислительного фосфорилирования (использование энергии электрохимического градиента ионов водорода на мембране митохондрий).
Восьмая реакция – синтезированный в предыдущей реакции 3-фосфоглицерат под влиянием фосфоглицератмутазы изомеризуется в 2-фосфоглицерат.
Девятая реакция – фермент енолаза отрывает молекулу воды от 2-фосфоглицериновой кислоты и приводит к образованию макроэргической фосфоэфирной связи в составе фосфоенолпирувата.
Десятая реакция гликолиза – еще одна реакция субстратного фосфорилирования – заключается в переносе пируваткиназой макроэргического фосфата с фосфоенолпирувата на АДФ с образованием пировиноградной кислоты и АТФ.
Последняя реакция бескислородного окисления глюкозы, одиннадцатая – образование молочной кислоты из пирувата под действием лактатдегидрогеназы . Важно то, что эта реакция осуществляется только в анаэробных условиях. Эта реакция необходима клетке, так как НАДН, образующийся в 6-й реакции, в отсутствие кислорода не может окисляться в митохондриях.
| У плода и детей первых месяцев жизни преобладает анаэробный распад глюкозы, в связи с чем концентрация молочной кислоты в крови у них выше чем у взрослых. |
| При наличии кислорода пировиноградная кислота переходит в митохондрию и превращается в ацетил-S-КоА. |
Процесс сопровождающийся образованием молочной кислоты
Анаэробный гликолиз. Молочная и пировиноградная кислота
а) Анаэробные процессы высвобождения энергии. Анаэробный гликолиз. Иногда в случае отсутствия или недостаточного количества кислорода окислительное фосфорилирование становится невозможным. Но даже при таких условиях небольшое количество энергии может быть доставлено клеткам путем гликолитического расщепления углеводов, поскольку для химической реакции расщепления глюкозы до пировиноградной кислоты кислорода не требуется.
Это чрезвычайно неэкономичный путь метаболизма глюкозы, т.к. только 24000 калорий энергии, выделяемой при расщеплении каждой молекулы глюкозы, используется для образования АТФ, что составляет чуть больше 3% общего количества выделившейся энергии. Тем не менее, такой путь метаболизма, названный анаэробным энергообеспечением, в ситуации, когда кислород недоступен, доставляет энергию в течение нескольких минут, что может оказаться спасительным для клеток.
б) Образование молочной кислоты во время анаэробного гликолиза способствует выделению дополнительного количества энергии сверх анаэробного энергообеспечения. Согласно закону действующих масс, если количество образующихся конечных продуктов реакции приближается к средним значениям, обеспечиваемым реакцией, скорость реакций снижается практически до нуля. Конечными продуктами реакции гликолиза являются (для облегчения понимания просим вас изучить рисунок ниже):
(1) винная кислота;
(2) атомы водорода, присоединяющиеся к НАД+, образуя НАД-Н и Н+.
Последовательность химических реакций, ответственных за гликолиз
Образование обоих или одного из них останавливает процессы гликолиза и препятствует дальнейшему образованию АТФ. Если количество образовавшихся конечных продуктов реакции велико, они взаимодействуют друг с другом, образуя молочную кислоту в соответствии со следующей схемой реакции:
Таким образом, в анаэробных условиях большое количество пировиноградной кислоты превращается в молочную кислоту, которая легко диффундирует во внеклеточное пространство и даже внутрь некоторых менее активных клеток. Следовательно, молочная кислота представляет собой разновидность «водосточного колодца», в котором исчезают конечные продукты гликолиза, что позволяет гликолизу осуществляться дольше, чем это могло быть при отсутствии молочной кислоты.
Без этого превращения пировиноградной кислоты гликолиз мог бы осуществляться лишь в течение нескольких секунд. Вместо этого гликолиз продолжается в течение нескольких минут, снабжая организм значительным дополнительным количеством АТФ даже при отсутствии кислорода.
в) Обратное превращение молочной кислоты в пировиноградную, когда кислород становится доступным. Если кислород вновь становится доступным после периода анаэробного метаболизма, молочная кислота быстро превращается в пировиноградную кислоту, НАД-Н и Н+. Большие количества этих веществ немедленно окисляются, образуя значительное количество АТФ. Избыток АТФ может явиться причиной того, что более 75% пировиноградной кислоты вновь превращается в глюкозу.
Таким образом, большое количество молочной кислоты, которое образуется во время анаэробного гликолиза, не теряется организмом, т.к. если кислород вновь становится доступным, молочная кислота может подвергнуться обратному превращению в глюкозу или напрямую использоваться для получения энергии. Большая часть этих превращений осуществляется в печени, но в небольших количествах может происходить и в других тканях.
г) Использование сердцем молочной кислоты для получения энергии. Сердечная мышца обладает способностью превращать молочную кислоту в пировиноградную и затем использовать последнюю для получения энергии. В большинстве случаев это происходит при больших физических нагрузках, когда в кровь поступают значительное количество молочной кислоты из скелетных мышц и суммарно дает существенное количество энергии сердечной мышце.
