Мышечные волокна делятся на три основных типа: медленные (тип I), быстрые окислительные (тип IIa) и быстрые гликолитические (тип IIb). Медленные волокна приспособлены для выносливых усилий и используют кислород для получения энергии, обеспечивая продолжительную работу. Они характерны для таких видов спорта, как марафонский бег.
Быстрые волокна, в свою очередь, обеспечивают мощные, но кратковременные сокращения. Волокна типа IIa могут работать как аэробно, так и анаэробно, что делает их универсальными для различных видов активности, тогда как IIb содержат меньше митохондрий и предназначены для высокоинтенсивных, кратковременных усилий, таких как спринт или тяжелая атлетика.
КЛАССИФИКАЦИИ МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН
Всем известно, что каждый человек имеет индивидуальную мышечную композицию, то есть только ему присущее сочетание мышечных клеток (волокон) разных типов во всех скелетных мышцах. Вот только классификаций этих типов волокон несколько и они не всегда совпадают. Какие же классификации сейчас приняты?
Мышечные волокна делятся:
- На белые и красные
- На быстрые и медленные
- На гликолитические, промежуточные и окислительные
- На высокопороговые и низкопороговые.
Разберем все подробно.
Быстрые и медленные. Классифицируются по активности фермента АТФ-азы и, соответственно, по скорости сокращения мышц. Активность данного фермента наследуется и тренировке не поддается. Каждое волокно имеет свою неизменную активность этого фермента. Освобождение энергии заключенной в АТФ, осуществляется благодаря АТФ-аза.
Энергии одной молекулы АТФ достаточно для одного поворота (гребка) миозиновых мостиков. Мостики расцепляются с актиновым филаментом, возвращаются в исходное положение, сцепляются с новым участком актина и делают гребок. Скорость одиночного гребка одинакова у всех мышц. Энергия АТФ в основном требуется для разъединения. Для очередного гребка требуется новая молекула АТФ.
В волокнах с высокой АТФ-азной активностью расщепление АТФ происходит быстрее, и за единицу времени происходит большее количество гребков мостиками, то есть мышца сокращается быстрее.
Гликолитические, промежуточные и окислительные. Классифицируются по окислительному потенциалу мышцы, то есть по количеству митохондрий в мышечном волокне. Напомню, что митохондрии – это клеточные органеллы, в которых глюкоза или жир расщепляется до углекислого газа и воды, ресинтезируя АТФ, необходимую для ресинтеза креатинфосфата. Креатинфосфат используется для ресинтеза миофибриллярных молекул АТФ, которые необходимы для мышечного сокращения. Вне митохондрий в мышцах также может происходить расщепление глюкозы до пирувата с ресинтезом АТФ, но при этом образуется молочная кислота, которая закисляет мышцу и вызывает ее утомление.
По этому признаку мышечные волокна подразделяются на 3 группы:
1. Окислительные мышечные волокна. В них масса митохондрий так велика, что существенной прибавки ее в ходе тренировочного процесса уже не происходит.
2. Промежуточные мышечные волокна. В них масса митохондрий значительно снижена, и в мышце в процессе работы накапливается молочная кислота, однако достаточно медленно, и утомляются они гораздо медленнее, чем гликолитические.
3. Гликолитические мышечные волокна. В них очень незначительное количество митохондрий. Поэтому в них преобладает анаэробный гликолиз с накоплением молочной кислоты, отчего они и получили свое название. (Анаэробный гликолиз – расщепление глюкозы без кислорода до молочной кислоты и АТФ; аэробный гликолиз, или окисление – расщепление глюкозы в митохондриях с участием кислорода до углекислого газа, воды и АТФ.)
У не тренирующихся людей обычно быстрые волокна – гликолитические и промежуточные, а медленные – окислительные. Однако при правильных тренировках на увеличение выносливости промежуточные и часть гликолитических волокон можно сделать окислительными, и тогда они, не теряя в силе, перестанут утомляться.
Высокопороговые и низкопороговые. Классифицируются по уровню порога возбудимости двигательных единиц. Мышца сокращается под действием нервного импульса, который имеет электрическую природу. Каждая двигательная единица (ДЕ) включает в себя мотонейрон, аксон и совокупность мышечных волокон. Количество ДЕ у человека остается неизменным на протяжении всей жизни.
Двигательные единицы имеют свой порог возбудимости. Если нервный импульс, посылаемый мозгом, имеет величину ниже этого порога, ДЕ пассивна. Если нервный импульс имеет пороговую для этой ДЕ величину или превышает ее, мышечные волокна сокращаются. Низкопороговые ДЕ имеют маленькие мотонейроны, тонкий аксон и сотни иннервируемых медленных мышечных волокон. Высокопороговые ДЕ имеют крупные мотонейроны, толстый аксон и тысячи иннервируемых быстрых мышечных волокон.
Как видите, две из представленных классификаций неизменны на протяжении всей жизни человека вне зависимости от тренировок, а две напрямую зависят именно от тренировок. В отсутствии двигательного режима, например в коме, или долгом нахождении в гипсе даже медленные мышечные волокна теряют свои митохондрии и соответственно миоглобин и становятся белыми и гликолитическими.
Поэтому в настоящее в спортивной науке считается неправильно говорить: «тренировки направленные на гипертрофию быстрых мышечных волокон», или «гиперплазия миофибрилл в медленных мышечных волокнах», хотя еще 10 лет назад это считалось допустимо даже в специализированных научных изданиях. Сейчас если мы говорим о тренировочном воздействии на МВ, то используем только классификацию по окислительному потенциалу мышцы. Классификации совпадают у не тренирующихся и у представителей скоростно-силовых и силовых видов спорта, где цель поднять максимальный вес в единичном повторении. В видах спорта требующих проявления выносливости классификации совпадать не будут.
Для наглядности приведу несколько утрированный, хотя теоритически вполне возможный пример. Сразу оговорюсь, что все цифры условные, и их не надо воспринимать буквально. Представим атлета, у которого лучший результат в жиме лежа 200 кг (без экипировки), 180 кг он может пожать на 3 раза, 150 кг на 10 раз. Из результатов видно, что окислительный потенциал мышц очень низок.
Соотношение волокон, предположим, следующее: 90% быстрые, 10% медленные. По окислительному потенциалу 75% гликолитические, 15% промежуточные и 10% окислительные. Наилучших успехов в увеличении мышечной массы спортсмен добивается, когда работает в жиме по 6 повторений. Вес штанги достаточно большой чтобы рекрутировать 75% гликолитических волокон, а окислительный потенциал их настолько низок, что и 6-и повторений достаточно для необходимого закисления мышцы.
Но вот по какой-то причине этот атлет решил максимально увеличить свою выносливость и два месяца по 2-3 раза в день ежедневно работал над увеличением митохондрий в гликолитических и промежуточных МВ. Подробно об этой методике вы можете прочитать в 5-м номере «ЖМ», в моей статье «Тренировка выносливости».
Плюс к этому атлет еще поддерживал свой силовой потенциал, выполняя по 1-2 повторениям с околомаксимальным весом раз в 7-10 дней. Два месяца достаточно для предельного насыщения мышц митохондриями. Через два месяца спортсмен проводит тестирование. Оно показывает, что сейчас у него 5% гликолитических волокон, 70% промежуточных и 25% окислительных.
То есть гликолитические стали промежуточными, кроме 5% самых высокопороговых, а промежуточные стали окислительными. По активности АТФ-азы соотношение естественно не изменилось, так же 90% быстрые и 10% медленные. 200 кг он выжал на 1 раз, миофибриллы от таких тренировок не выросли, а упасть результату он не дал, используя в тренировках ММУ. 180 кг он выжал на 8 раз, а 150 кг на 25 раз. Огромное количество новых митохондрий «съедало» молочную кислоту не давая мышцам закислиться, что значительно увеличило их функциональность.
Теперь нашему атлету для увеличения мышечной массы работа на 6 повторений практически ничего не даст. Она задействует в нужном режиме только 5% оставшихся гликолитических волокон. Сейчас ему придется работать минимум по 15 повторений в подходе, чтобы добиться необходимого для роста мышечной массы закисления мышц. И, дополнительно, включить в тренировку стато-динамические упражнения, поскольку только они способствуют гипертрофии окислительных мышечных волокон, которых у него теперь 25%, и игнорировать их уже нецелесообразно.
Как мы видим, один и тот же человек вынужден использовать абсолютно разные тренировочные программы для гипертрофии своих быстрых мышечных волокон после изменения их окислительного потенциала! Вот поэтому говорить о тренировочном воздействии на типы волокон, используя классификацию по активности АТФ-зы, считается некорректным. Только классификация по окислительным способностям мышц!
ИНН 9704254600 ОГРН 1247700782174
40702810801530000415 АО «АЛЬФА-БАНК» ИНН 7728168971 КПП 770401001 БИК 044525593
Обращаем ваше внимание, что вся информация на сайте, включая цены и акции, предоставлена исключительно для ознакомления и не является публичной офертой (ст. 435 ГК РФ, cт. 437 ГК РФ). Для получения более детальных консультаций по услугам и их стоимости узнавайте по телефону +7 495 055-32-14.
ООО «Спортивные и оздоровительные технологии» не предоставляет медицинских услуг и не заменяет медицинских консультаций. Все рекомендации не носят предписательного характера.
Типы мышечных волокон
Описаны различные типы (виды) мышечных волокон, а также гистологические и гистохимические методы их классификации. Дана характеристика различных типов мышечных волокон, описаны их функции, а также расположение в скелетной мышце.
Типы (виды) мышечных волокон
Классификации мышечных волокон
В настоящее время общепринято считать, что у человека скелетные мышцы состоят из волокон различных типов. Существуют различные классификации типов мышечных волокон. Различают волокна: красные и белые, медленные и быстрые, тонические и фазические. В середине ХХ века для разделения мышечных волокон на разные типы использовались гистологические методы (А.В. Самсонова с соавт., 2012).
Из скелетных мышц посредством биопсии извлекался кусочек мышечной ткани, быстро замораживался и разрезался на тонкие слои. Затем производилось исследование мышечной ткани под микроскопом. Первоначально критерием разделения мышечных волокон на медленные и быстрые являлось количество и расположение митохондрий.
Затем предпочтение стали отдавать такому показателю как толщина Z-дисков. Было найдено, что у медленных волокон Z-диски существенно толще, чем у быстрых. В качестве еще одного критерия разделения мышечных волокон на типы использовалась толщина М-диска.
При продольных срезах расслабленной скелетной мышцы видно, что медленные мышечные волокна содержат пять М-линий, имеющих одинаковую плотность. Промежуточные мышечные волокна – три линии средней плотности, ясно видимые и две линии, имеющие небольшую плотность. В быстрых мышечных волокнах имеются три линии средней плотности и две внешние, едва различимые.
Долгое время в России и за рубежом использовалась классификация M.Brook, K.Kaiser (1970), которая основывается на гистохимических методах.
Более подробно строение и функции мышц описаны в моих книгах:
- Гипертрофия скелетных мышц человека
- Биомеханика опорно-двигательного аппарата человека
Известно, что миофибриллы состоят из саркомеров, а те, в свою очередь – из толстых и тонких филаментов. Основу толстых филаментов составляет белок миозин, а основу тонких – белок актин.
Гистохимические методы долгое время были основаны на определении активности фермента АТФ-азы миозина. Этот фермент расположен на головках молекул миозина. Фермент АТФ-аза осуществляет высвобождение энергии, необходимой для осуществления сокращения мышечного волокна. Степень активности АТФ-азы варьирует в широких пределах.
Установлено, что степень активности АТФ-азы миозина связана с типом миозина, содержащемся в мышечном волокне. В медленных мышечных волокнах активность АТФ-азы низкая, а в быстрых – высокая. Именно высокая активность АТФ-азы миозина способствует высокой скорости сокращения мышечных волокон.
На основе классификации по активности АТФ-азы миозина различают мышечные волокна типа I, типа IIA и типа IIB.
Характеристики различных типов (видов) мышечных волокон
Медленные и быстрые мышечные волокна различаются метаболизмом, что проявляется в активности ферментов и количестве митохондрий. Медленные мышечные волокна окружены большим числом крупных митохондрий с набором ферментов, катализирующих распад углеводов и жирных кислот.
Поскольку этот процесс требует притока большого количества кислорода, вполне естественно, что сеть капилляров, окружающая медленные мышечные волокна более развита и снабжение кислородом, доставленным с током крови, в этих волокнах происходит более интенсивно. В этих волокнах крайне ограничен запас углеводов в виде гликогена и низка активность ферментов гликолиза (М.И. Калинский, В.А. Рогозкин, 1989).
Быстрые волокна типа IIA и IIB характеризуются высокой активностью АТФ-азы миозина, поэтому скорость их сокращения практически в два раза выше, чем у медленных. С высокой скоростью сокращения связан хорошо развитый саркоплазматический ретикулум, который характерен для быстрых мышечных волокон, так как он содержит ионы кальция, необходимые для сокращения мышечного волокна.
Волокна типа IIA имеют набор ферментов для полного окисления углеводов и жирных кислот, такой же, как и в медленных волокнах и к тому же они располагают ферментами гликолиза, то есть способностью расщеплять углеводы до молочной кислоты. Быстрые мышечные волокна типа IIB способны к коротким периодам сократительной активности. Они имеют набор ферментов гликолиза с высокой активностью и небольшое количество митохондрий с окислительными ферментами. Быстрые мышечные волокна типа IIA и IIB имеют большие запасы гликогена, который сразу используется в качестве источника энергии при сокращении скелетной мышцы (табл.1).
Таблица 1 Характеристики мышечных волокон различных типов
| Характеристика | I тип | IIА тип | IIВ тип |
| Название мышечных волокон | Красные, медленные, устойчивые к утомлению, окислительные | Промежуточные, быстрые, устойчивые к утомлению, окислительно-гликолитические | Белые, быстрые, быстроутомляемые, гликолитические, анаэробные |
| Размер мотонейрона | малый | Большой | Большой |
| Активность АТФ-азы миозина | низкая | Высокая | Высокая |
| Саркоплазматический ретикулум | Слабо развит | Среднее развитие | Хорошо развит |
| Плотность капилляров | Высокая | Высокая | Низкая |
| Количество миоглобина | Много | Средне | Мало |
| Количество митохондрий | Много | Средне | Мало |
| Размеры митохондрий | Очень большие | Средние | Небольшие |
| Активность ферментов митохондрий | Большая | Большая | Низкая |
| Сопротивление утомлению | Высокое | Среднее | Очень низкое |
| Запасы гликогена | Низкие | Большие | Большие |
| Гликолитическая способность | Низкая | Большая | Большая |
| Скорость сокращения | Низкая | Высокая | Высокая |
| Площадь поперечного сечения мышечного волокна | Небольшая | Большая | Большая |
| Максимальная сила | Небольшая | Большая | Очень большая |
Функции мышечных волокон
Основная функция волокон типа I – выполнение длительной работы низкой интенсивности. Они активны также при поддержании позы. Поэтому антигравитационные мышцы в основном состоят из медленных волокон типа I.
Основная функция мышечных волокон типа II – выполнение быстрых и сильных сокращений.
Расположение мышечных волокон различных типов в скелетных мышцах
Мышечные волокна объединены в пучки. Их покрывает перимизий. Пучок содержит мышечные волокна различных типов. В пучке мышечные волокна расположены в виде мозаики. Однако доказано, что внутри мышцы больше мышечных волокон типа I, а снаружи – мышечных волокон типа II.
Современные классификации мышечных волокон
В настоящее время все большую популярность приобретает классификация мышечных волокон, основанная на анализе изоформ (видов) тяжелых цепей миозина (Myosin Heavy Chain isoform – MHC). Согласно этой классификации, мышечные волокна делятся на три основных типа: MHCI — соответствуют типу I мышечных волокон, MHCIIa — соответствуют типу IIA мышечных волокон и MHCIIx (раньше они обозначались МНСIIb) — соответствуют типу IIB мышечных волокон. Следует отметить, что виды мышечных волокон, типированные на основе активности АТФ-азы миозина не полностью соответствуют видам мышечных волокон, типированных на основе анализа изоформ тяжелых цепей миозина (Plotkin et al., 2021).
Литература
- Калинский М.И., Рогозкин В.А. Биохимия мышечной деятельности.- Киев: Здоровья, 1989.- 144 с.
- Самсонова, А.В. Методы оценки композиции мышечных волокон в скелетных мышцах человека /А.В. Самсонова, И. Э. Барникова, М. А. Борисевич, А. В. Вахнин //Труды кафедры биомеханики НГУ им. П.Ф. Лесгафта. – Вып. 6.- СПб, 2012.- С. 18-27.
- Сонькин В.Д., Тамбовцева Р.В. Развитие мышечной энергетики и работоспособности в онтогенезе.
- Уилмор Дж. Х., Костилл Д. Л. Физиология спорта и двигательной активности. Киев: Олимпийская литература, 1997. 504 с.
- Plotkin D.L., Roberts M.D., Haun C.T., Schoenfeld B.J. Muscle Fiber Type Transitions with Exercise Training: Shifting Perspectives // Sports. 2021. V. 127. N. 9. P. 1-11.
